Рецепторный аппарат сформирован в результате эволюции и в человеческом организме представлен очень широко.

Механорецепция позволяет нам осязать предметы, различать температурные, вибрационные характеристики, представлять свое расположение в пространстве.

По этой причине их называют тактильными рецепторами кожи.

Что такое рецепторы?

В переводе с латинского языка глагол «recipere» означает «принимать». В этом и заключена биологическая роль рецепторов – прием, обработка и преобразование полученной информации. С точки зрения эволюции — это очень важное приспособление. Ведь среди многочисленных раздражителей очень сложно вычленить и обработать нужные стимулы, обладая тонко организованной нервной системой, способной работать только с потенциалами действия.

Являются важной составной частью анализаторных систем. Например, зрение. Первичное и едва ли не самое важно звено этой системы – так называемые палочки и колбочки сетчатки. По морфологии — это видоизмененные нервные клетки. А по своей биологической и физиологической сути — это рецепторы. Именно в них первично происходит восприятие раздражения и первичная обработка полученной информации из внешней среды.

Согласно классификации, рецепторы могут обрабатывать импульсы с поверхностей внутренних органов, стенок их слизистых. Это внутренние рецепторы (механорецепторы легких или, например, пластинчатые тельца поджелудочной железы).

Экстерорецепторы – следующая группа клеток, которые кодируют информацию, полученную извне. К ним относят механорецепторы. Стимулы – давление на рецепторные участки, их деформация либо смещение.

Функции механорецепторов и их виды

Как извне, так и изнутри организм человека испытывает воздействие различного рода раздражителей. Механорецепторы – одна из самых важных групп рецепторов, включающая разнородные клетки. Они преобразуют механические факторы в унифицированный нервный импульс с формированием потенциала действия.

Механорецепторы возбуждаются при действии следующих факторов:

• свет;
• давление;
• сжатие;
• температура;
• звуковые волны;
• вибрация.

Таким образом, суть работы описываемых клеточных структур любого анализатора сводится к следующим важным процессам:

1. Раздражение клетки-рецептора различными стимулами.
2. Преобразование энергии импульса извне или изнутри в потенциал действия.
3. Так называемая эфферентная регуляция.

Среди механорецепторов выделяют первичночувствующие рецепторы. Все описанные выше процессы протекают в пределах одной и той же морфологической структуры (клетки). К ним можно отнести сердечную мускулатуру, эндотелиальные клетки сосудистой выстилки, рецепторы, расположенные в эпидермальном слое кожного покрова. Это очень распространенная группа.

Выделяют также вторичночувствующие рецепторы. К ним относят механорецепторы слухового и вестибулярного анализаторов. Раздражение происходит в одной клеточной структуре, в то время как формирование потенциала действия замыкается на другой.

Тельца Мейснера

Иное название этой гистологической структуры – осязательное тельце. Оно воспринимает механические колебания с частотой диапазона 30000-40000 Герц.

Морфология этого механорецептора несложная. Извне от дермы осязательное тельце отделено капсулой из соединительной ткани. Внутри расположены в форме зигзага безмиелиновые ветви дендритов нервных клеток. На них расположены , не покрытые миелином. Относительно оси тельца Мейснера глиальные клетки расположены под прямым углом.

Тельца Мейснера реагируют на вибрацию, давление именно посредством глиоцитов. На последние действуют указанные механические факторы, затем раздражение передается на дендриты нервных клеток. По этим отросткам потенциал действия доходит до следующих нейронов, формируя в конечном итоге ощущение давления (осязание) и вибрации.

Осязательные тельца Мейснера встречаются в следующих органах и тканях человеческого организма:

• сосочковый слой дермы кожного покрова пальцев, подошв;
• кожа области век;
• ареолы сосков, а также сами соски;
• красная кайма губ;
• слизистая оболочка половых органов (большое скопление в так называемой точке G).

Распространенность и плотность телец Мейснера высока. Расположение относительно поверхности кожи перпендикулярное.

Тельца Меркеля

Эти клеточные структуры расположены несколько поверхностнее, чем тельца Мейснера. Локализация – базальный, шиповатый слои эпидермального покрова кожи. На поверхности выстилки волосяных луковиц их также достаточно много. Есть данные, что клетки Меркеля в эпидермисе безволосой части кожи представлены гораздо чаще, больше. На волосистой части головы, к примеру, их не так много.

Клетка содержит разветвляющиеся выросты в виде пальцев, они вплетаются в окружающие ее клеточные и тканевые структуры. Эта особенность позволяет воспринимать сигналы (легкое прикосоновение) с большой площади кожного покрова.

Иначе описываемые рецепторы называются дисками Меркеля (из-за визуальной схожести). Совокупность нескольких телец — это так называемая тактильная корпускула. В ней содержится до 50 дискоидных структур.

Происхождение клеток Меркеля – вопрос спорный. Чаще всего морфологи и цитологи сходятся на том, что это производные нейроэндокринной системы (APUD). Функция их заключена в участии в формировании тактильных ощущений (на легкое статическое прикосновение). Кроме того, учитывая происхождение, они стимулируют питание нервных волокон кожного покрова и его дериватов.

Тельца Руффини

Эта разновидность механорецепторов позволяет воспринимать чувство прикосновения. Расположение – папиллярный слой дермы. Кроме того, их можно обнаружить в поверхностных слоях подкожно-жировой клетчатки и жировой ткани.

По морфологии тельца Руффини напоминают колбу. Сердцевина заполнена безмиелиновыми волокнами, расположенными в основном спиралевидно. Следом идет пространство капсулы, отграниченное от внутренней колбы мембраной. В нем сосредоточены клеточные и волокнистые структуры, характерные для соединительной ткани. Они выполняют трофическую функцию для основных элементов сердцевины тельца Руффини.

Капсульное пространство заполнено межклеточной жидкостью. Следующий компонент — соединительнотканная капсула. Она имеет слоистое строение, почему этот рецептор иногда называют луковицей Руффини. Количество слоев – около 4-5. Они состоят из четко ориентированных фиброцитов.

Кроме растяжения, позволяют принимать температурные импульсы. Это оправдывает их расположение в нижних слоях эпидермиса, в сосочковом слое дермы и подкожно-жировой клетчатке. Посредством работы луковиц Руффини происходит восприятие прикосновения, тепла.

Тельца Фаттера-Пачини

Иное название этой разновидности клеточных структур – пластинчатые тельца. Это связано с морфологическими особенностями. Установлено, что тельца Фатера-Пачини являются рецепторами, реагирующими на вибрационные раздражители.

Внешне эти структуры напоминают луковицу. Это связано со слоистым расположением соединительной ткани, окружающей нервные безмиелиновые окончания. Между слоями находится жидкость, по свойствам напоминающую ликвор. Функция тельца Пачини – реакция на давление и вибрацию.

Формирование нервного импульса является результатом сжатия клетки, которое вызывает скольжение слоев капсулы тельца друг относительно друга. Это раздражение улавливается нервными окончаниями и передается по на нейроны 1 уровня.

Колбы Краузе

В отличие от остальных тактильных механорецепторов они представлены сферическими клетками. По сути, это разветвления дендритов нервных клеток кожного покрова, свернутые в клубочковую структуру. Они окружены соединительной тканью.

Большое количество этих рецепторов сосредоточено на слизистой оболочке полости рта, языка. Замечено, что колбы Краузе находятся также на слизистой оболочке женских половых органов.

Кроме тактильной чувствительности, эти рецепторы ответственны за холодовые ощущения.

Механорецепторы позволяют реагировать на прикосновение, щекотание, вибрацию и осязание. Они обрабатывают поступающие сигналы. В итоге мы имеем представление о своем расположении, о свойствах окружающих предметов и собственного тела.

Как уже было сказано в коже находится огромное количество рецепторов, т.к. этот орган - мощный посредник между внешней средой и телом. Рецепторный аппарат кожи состоит из большого числа нервных волокон и специфических нервных образований, носящих название инкапсулированных телец. Кожа иннервируется многочисленными нервами: черепными и спинномозговыми, а также вегетативными. В глубине подкожной жировой клетчатки находится основное нервное сплетение, от которого отходят нервы, обеспечивающие чувствительность кожи. Проходя сквозь кожу, они иннервируют железы, волосяные фолликулы и кровеносные сосуды. Больше всего нервных окончаний находится в коже губ, подушечек пальцев и гениталий.

Рисунок 3 - Строение кожных рецепторов.

Эпидермис

Эпидермис иннервируется специальными тонкими нервными волокнами, не имеющими миелиновой оболочки. В коже располагаются главным образом рецепторные нервные окончания, чувствительные к боли, механическом сдавлению и раздражению. Чувствительность кожи к внешним воздействиям обеспечивают осязательные тельца (Мейснера), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), тельца Руффини и концевые колбы Краузе.

Колба Краузе

Концевые колбы Краузе имеют овальную форму; они находятся непосредственно под сосочками дермы, состоят из нервного волокна, свернутого в виде клубка. Размер колб Краузе невелик - до 100-120 мкм. Основная функция этих рецепторов - восприятие механического раздражения. Имеются также данные, что колбы Краузе ответственны и за восприятие холода.

Тельца Мейснера

Тельца Мейснера правильной овальной (или эллипсовидной) формы, размерами 40-60 мкм. Располагаются они в отдельных сосочках дермы. Сверху эти клетки покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, внутри которой расположены особые чувствительные элементы. Тельца Мейснера обеспечивают восприятие ощущения от давления на кожу какого-либо предмета, служат для определения скорости и направления действующего агента.

Тельце Руффини

Тельца Руффини находятся глубоко в дерме, а также в подкожной клетчатке. Они необходимы для измерения времени действия на кожу раздражающего стимула - чем оно продолжительнее, тем дольше работают рецепторы. Благодаря им мы узнаем, что на нашу кожу извне все еще продолжает действовать какой-то раздражитель, или он уже больше не активен. Например, если взять остро заточенный карандаш и несильно прислонить его к любому участку кожи, тельца Мейснера сразу же определят, под каким углом наносится воздействие, с какой стороны оно направлено; тельца Руффини будут активно вырабатывать нервные импульсы до тех пор, пока мы не уберем карандаш - об этом моменте мы также узнаем от телец Руффини.

Тельце Пачини

Тельца Фатера - Пачини находятся преимущественно в подкожной жировой клетчатке. Иногда они бывают настолько велики, что их можно рассмотреть невооруженным глазом. Как и тельца Мейснера, они относятся к механорецепторам кожи. Их основная функция - определение скорости и интенсивности действия объекта, контактирующего с кожей. Именно с помощью этих рецепторов мы можем ощутить силу и глубину давления на нас извне. Кроме того, тельца Пачини помогают нам ощущать вибрацию.

Нервы кожи

Кожа обильно снабжена нервами и представляет собой большое рецепторное поле, воспринимающее раздражения, которые поступают из внешней и внутренней среды.

Ввиду наличия богатого и разнообразного нервного аппарата кожа играет важную роль в жизнедеятельности организма. Нервный аппарат кожи состоит из нервных волокон и нервных окончаний, свободных или инкапсулированных. Они расположены преимущественно в дерме и эпидермисе; значительно меньше их в гиподерме.

Нервные стволы, проникающие в кожу, образуют нервное сплетение в гиподерме. От этого сплетения отходят нервы в дерму, образуя в ней новые сплетения. От нервных сплетений гиподермы и дермы отходят нервные веточки к волосяным мешочкам, сальным и потовым железам, сосудам, мышцам.

Свободные нервные окончания в эпидермисе

В шиловидном слое эпидермиса находятся специальные нервные аппараты - клетки Меркеля, воспринимающие тактильную чувствительность, и свободные окончания осевых цилиндров в виде заострений и пуговчатых утолщений, воспринимающих болевую чувствительность.

Осязательные клетки Меркеля

В сосочковом слое дермы расположены нервные окончания, так называемые колбы Краузе и тельца Мейсснера. Также стоит добавить, что колбы Краузе воспринимают чувство холода, их много в коже кистей, слизистых оболочках, в области клитора, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти.

Осязательные клетки тельца Мейсснера

Клетки тельца Мейсснера, воспринимающие прикосновение, в большом количестве находятся в коже ладонной и боковой поверхностей пальцев.

Таким образом, в коже насчитывается около 500 000 клеток Меркеля и телец Мейсснера, на 1 см 2 кожи приходится до 200 болевых рецепторов, 20 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловых. Рисунок 4 показывает насколько может чувствовать человек органами осязания столь малые внешние воздействия.

Рисунок 4 - Осязание и чувствительные процессы

Различные виды рецепторов кожи (схема) 1 -- свободные нервные окончания из роговицы глаза; 2 -- осязательные пластинки Меркеля; 3 -- осязательные тельца Мейсснера; 4 -- нервное сплетение волосяной луковицы; 5 -- концевая колба Краузе; 6 -- тельце Гольджи--Маццони

Болевые рецепторы (ноцицепторы) - свободные нервные окончания. Кожные нервные сплетения состоят из двух слоев и из верхнего слоя к клеткам эпидермиса отходят в виде четок тонкие конечные волоконца. Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть площадью в 1 см2. Сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что сигналы осязания и боли идут сразу по нескольким нервным путям. Подобные сплетения встречаются всюду -- в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Наибольшее количество ноцицепторов удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надпочечных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см2. На коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении.

Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)

В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. Они получили название волокон Тимофеева. Наличием этих волокон можно объяснить тот факт, что усиление давления может вызвать чувство боли. Для того чтобы вызвать чувство прикосновения в осязательной точке, надо приложить давление 2--3 г на 1 мм2. А для того чтобы в той же точке вызвать боль, необходимо давление в 200 г на 1 мм2.

Тельца Фатер-Пачини (пластинчатые тельца) -- капсулированные рецепторы давления (барорецепторы) в округлой многослойной капсуле. Располагаются в дерме, чаще - на границе дермы и гиподермы. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Распределены в коже области пальцев, наружных половых органов (кроме того присутствуют в стенке мочевого пузыря, капсуле внутренних органов и др.) Пластинчатые тельца - самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3-4 мм в длину и 2 мм в толщину. Для них характерно наличие многослойной пластинчатой соединительнотканной оболокой (наружной колбы), богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10­60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формируют внутреннюю луковицу.

Тельца Мейсснера -- рецепторы давления (барорецепторы), расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Расположены в сосочковом слое кожи пальцев, губ, век, половых органов. Они имеют диаметр около 100 мкм, снаружи окружены соединительнотканной капсулой. В составе этих телец нейроглиальные клетки образуют внутреннюю колбу вокруг концевого утолщения чувствительного нервного волокна, которое располагается параллельно поверхности кожи.

Тельца Гольджи-Маццони (луковицеобразные тельца) - рецепторы давления (барорецепторы) - инкапсулированные чувствительные нервные окончания, состоящие из разветвления чувствительного нервного волокна, глиальной внутренней колбы и соединительнотканной капсулы; встречается в коже, соединительной оболочке глазного яблока, брюшине, клиторе, головке полового члена, коже губ и краев рта, а также в других покровах тела.

Тельца (клетки) Меркеля -- некапсулированные рецепторы давления (барорецепторы). Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Они принимают участие в восприятии прикосновений, поскольку тесно связаны с сетевидными концевыми разветвлениями чувствительных нервов. Кроме того, клетки Меркеля синтезируют специфические для нервных клеток маркеры (нейрофиламенты, нейрональные клеточные адгезионные молекулы и др.). На основании присутствия в цитоплазме клеток нейропептидов они относятся к диффузной эндокринной системе. Мет-энкефалин, вырабатываемый клетками Меркеля, стимулирует иммунные реакции организма.

Рецепторы волосяных луковиц -- реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини -- рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют на смещение кожи, тепло (терморецепторы) и на давление. Лежат в глубоких слоях кожи, например, подошвы стопы. Диаметр -- до 1 мм. Афферентное волокно образует наподобие кустика из немиелинизированных веточек, которые оканчиваются колбообразными терминалями (вздутиями, окруженными леммоцитами). Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Соединительнотканная капсула хорошо выражена.

Концевые колбы Краузе - рецепторы, реагирующий на холод (терморецепторы). Обнаруживаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Диаметр -- до 150 мкм. Сферические по форме, имеют тонкую капсулу, многочисленные разветвления афферентного окончания располагаются в виде колбы.

Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло. На поверхности тела температурные точки распределены весьма неравномерно. Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки глаза, грудные железы, спина. Область лба мало чувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Мало чувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.

В коже находится огромное количество рецепторов, т.к. этот орган – мощный посредник между внешней средой и телом. Рецепторный аппарат кожи состоит из большого числа нервных волокон и специфических нервных образований, носящих название инкапсулированных телец. Кожа иннервируется многочисленными нервами: черепными и спинномозговыми, а также вегетативными. В глубине подкожной жировой клетчатки находится основное нервное сплетение, от которого отходят нервы, обеспечивающие чувствительность кожи. Проходя сквозь кожу, они иннервируют железы, волосяные фолликулы и кровеносные сосуды. Больше всего нервных окончаний находится в коже губ, подушечек пальцев и гениталий.

Виды кожных рецепторов

Эпидермис иннервируется специальными тонкими нервными волокнами, не имеющими миелиновой оболочки. В коже располагаются главным образом рецепторные нервные окончания, чувствительные к боли, механическом сдавлению и раздражению. Чувствительность кожи к внешним воздействиям обеспечивают осязательные тельца (Мейснера), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), тельца Руффини и концевые колбы Краузе.

Концевые колбы Краузе имеют овальную форму; они находятся непосредственно под сосочками дермы, состоят из нервного волокна, свернутого в виде клубка. Размер колб Краузе невелик – до 100-120 мкм. Основная функция этих рецепторов – восприятие механического раздражения. Имеются также данные, что колбы Краузе ответственны и за восприятие холода.

Тельца Мейснера правильной овальной (или эллипсовидной) формы, размерами 40-60 мкм. Располагаются они в отдельных сосочках дермы. Сверху эти клетки покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, внутри которой расположены особые чувствительные элементы. Тельца Мейснера обеспечивают восприятие ощущения от давления на кожу какого-либо предмета, служат для определения скорости и направления действующего агента.

Тельца Руффини находятся глубоко в дерме, а также в подкожной клетчатке. Они необходимы для измерения времени действия на кожу раздражающего стимула – чем оно продолжительнее, тем дольше работают рецепторы. Благодаря им мы узнаем, что на нашу кожу извне все еще продолжает действовать какой-то раздражитель, или он уже больше не активен. Например, если взять остро заточенный карандаш и несильно прислонить его к любому участку кожи, тельца Мейснера сразу же определят, под каким углом наносится воздействие, с какой стороны оно направлено; тельца Руффини будут активно вырабатывать нервные импульсы до тех пор, пока мы не уберем карандаш – об этом моменте мы также узнаем от телец Руффини.

Тельца Фатера - Пачини находятся преимущественно в подкожной жировой клетчатке. Иногда они бывают настолько велики, что их можно рассмотреть невооруженным глазом. Как и тельца Мейснера, они относятся к механорецепторам кожи. Их основная функция – определение скорости и интенсивности действия объекта, контактирующего с кожей. Именно с помощью этих рецепторов мы можем ощутить силу и глубину давления на нас извне. Кроме того, тельца Пачини помогают нам ощущать вибрацию.