Семенник новорожденного мало, чем отличается от семенника плода последних месяцев развития. Семенные канальцы узкие, просвет выражен слабо, иногда отсутствует. Стенки канальцев представлены сустентоцитами (они преобладают), гоноцитами и сперматогониями типа А. В зависимости от размеров канальцев, ширины их просвета и соотношения клеточных элементов выделяют иногда различные типы семенников новорожденных:

1) эупластический тип (встречается наиболее часто) --средний диаметр канальцев около 70 мкм, просвет выражен слабо, Сперматогонии типа А присутствуют в небольшом количестве;

2) гиперпластический тип -- средний диаметр канальцев более 70 мкм, просвет выражен хорошо, большее содержание сперматогонии типа А;

3) гипопластический тип -- средний диаметр канальцев меньше 70 мкм, просвет отсутствует, сперматогонии почти не обнаруживаются, сильно развита соединительнотканная строма.

Что касается наличия в мужских гонадах новорожденного клеток Лейдига, то данные по этому вопросу противоречивы. Во всяком случае через две-три недели после рождения эти клетки еще различимы, хотя для них типичны инволютивные изменения. Повторная их дифференцировка и функциональное оживление начинается на 5--6-й неделе и достигает наибольшей активности к 9-10 неделям. К этому времени синтез тестостерона достигает уровня, характерного для взрослого человека.

Период первых четырех лет принято считать статическим периодом в развитии мужской половой железы. В этот период канальцы отличаются малыми размерами, слабой извитостью. В составе их стенок преобладают сустентоциты, количество сперматогоний невелико. Специфические функции семенника затухают. С 5-6 лет начинается увеличение количества и размеров сустентоцитов, а также начинается деление сперматогоний типа А. После 7--8 лет могут обнаруживаться первые сперматоциты I порядка. Однако более поздних стадий половых клеток не наблюдается, а образующиеся сперматоциты довольно быстро погибают. С 9-летнего возраста в интерстициальной ткани семенника появляются клетки, которые определяются как предшественники эндокриноцитов (клеток Лейдига). После 10 лет идет интенсивный рост семенника, увеличивается количество и размеры многих составляющих его клеток. Клетки Сертоли в постнатальный период претерпевают существенные морфологические и биохимические изменения. Они приобретают более характерную для них форму и ориентируются своей длинной осью перпендикулярно к базальной мембране канальцев, увеличиваются в размерах их ядра, хроматин все более диспергируется. Увеличивается митотическая активность сперматогоний, в просвете канальцев появляются сперматоциты I и II порядков, а после 12--14 лет и сперматиды. Увеличивается количество клеток Лейдига, они начинают продуцировать стероиды. Диаметр канальцев нарастает до 100--150 мкм. В возрасте 16--18 лет в извитых семенных канальцах практически заканчивается морфологическая дифференцировка сустентоцитов, наблюдаются сперматогонии основных типов (А, В), которые дают начало всем видам клеток сперматогенеза вплоть до морфологически зрелых сперматозоидов. Гематотестикулярный барьер долгое время остается структурно и функционально незрелым. Его становление завершается у лабораторных животных в период, совпадающий по времени с завершением профазы мейоза в половых клетках, т. е. к началу полового созревания. Именно с началом полового созревания появляются аутоантигеиные половые клетки, которые должны быть изолированы от иммунного аппарата собственного организма.

В придатке семенника новорожденного эпителий в канальцах головки по своим структурным характеристикам напоминает таковой у взрослого (представлен клетками двух видов: высокие клетки с ресничками и более низкие без ресничек). В канале тела придатка эпителий однослойный высокопризматический, на апикальных поверхностях клеток имеются стереоцилии. В течение первых 10 лет придаток растет медленно, но после 10 лет начинается быстрый его рост и к 14 годам он достигает размеров и морфологических характеристик взрослого. У семявыносящего протока новорожденного имеются все оболочки (слизистая, мышечная и адвентициальная). Однако развиты они слабо, особенно мышечная оболочка, у которой продольные слои выявляются только к 6-месячному возрасту. Клетки эпителия слизистой оболочки имеют уже стереоцилии. Окончательного развития проток достигает к 15 годам.

Семенные пузырьки у ребенка очень малы, их лабиринт появляется лишь в возрасте трех лет. Поскольку размеры и функции семенных пузырьков регулируются половыми гормонами, полного развития они достигают лишь к периоду половой зрелости.

Возрастная перестройка предстательной железы также в большой степени связана с гормональной регуляцией. У новорожденного ребенка секреторные отделы железы развиты слабо. Эпителий концевых отделов состоит из клеток кубической формы, которые часто замещаются многослойным плоским эпителием. Процесс этот обратим: в период полового созревания эпителий секреторных отделов однослойный призматический, местами многорядный, начинается активная секреция. Соединительнотканный компонент железы преобладает у ребенка вплоть до периода полового созре-1шния, в строме железы мало гладких миоцитов. В период наибольшей функциональной активности преобладают эпителиальный железистый компонент, увеличивается количество гладкомышечной ткани.

Слайд 1

Описание слайда:

Слайд 2

Описание слайда:

Слайд 3

Описание слайда:

Слайд 4

Описание слайда:

Слайд 5

Описание слайда:

Слайд 6

Описание слайда:

Слайд 7

Описание слайда:

Слайд 8

Описание слайда:

Слайд 9

Описание слайда:

Слайд 10

Описание слайда:

Слайд 11

Описание слайда:

Слайд 12

Описание слайда:

Слайд 13

Описание слайда:

Слайд 14

Описание слайда:

Слайд 15

Описание слайда:

Слайд 16

Описание слайда:

Слайд 17

Описание слайда:

Слайд 18

Описание слайда:

Слайд 19

Описание слайда:

Слайд 20

Описание слайда:

Слайд 21

Описание слайда:

Слайд 22

Описание слайда:

Слайд 23

Описание слайда:

Слайд 24

Описание слайда:

Слайд 25

Описание слайда:

Слайд 26

Описание слайда:

Слайд 27

Описание слайда:

Слайд 28

Описание слайда:

Слайд 29

Описание слайда: Описание слайда:

Мужские половые органы анатомически подразделяются на наружные - половой член и мошонку и внутренние - яички, придатки яичек, семявыводящие пути, предстательную железу, семенные пузырьки. В функциональном отношении мужские половые органы являются органами совокупления и репродуктивной системы. В области наружных половых органов сосредоточены рецепторы, воспринимающие эрогенные раздражения (эрогенные зоны). Мужские половые органы анатомически подразделяются на наружные - половой член и мошонку и внутренние - яички, придатки яичек, семявыводящие пути, предстательную железу, семенные пузырьки. В функциональном отношении мужские половые органы являются органами совокупления и репродуктивной системы. В области наружных половых органов сосредоточены рецепторы, воспринимающие эрогенные раздражения (эрогенные зоны). Яичко - орган, в котором вырабатываются сперматозоиды и тестостерон - мужской половой гормон. Сперматозоид - это такая клетка с хвостиком, похожая на головастика. Задача этой клетки - попасть в женский организм и слиться с женской яйцеклеткой, что приводит к зачатию. Каждую минуту в яичках образуется 50 000 новых сперматозоидов. Яички находятся в мошонке - специальном кожном мешочке, назначение которого - создать для яичек наилучшие условия. Мошонка регулирует температуру в яичках и предохраняет их от травм. Левое яичко у большинства мужчин больше правого и располагается чуть ниже. Придаток яичка представляет собой короткую толстую трубку с неровной поверхностью. Проходя через него, сперматозоиды дозревают и приобретают свое основное качество - подвижность. От придатка яичка отходит длинная узкая трубка, окруженная кровеносными сосудами. Трубка называется семявыносящим протоком, а вместе с сосудами - семенным канатиком. Семенной канатик идет из мошонки в паховый канал, который находится в паховой складке, затем изгибается и подходит к шейке мочевого пузыря. От каждого яичка отходит свой семенной канатик. Основное его назначение - выведение из яичек и продвижение созревших сперматозоидов.

Слайд 32

Описание слайда:

Слайд 33

Описание слайда:

Слайд 34

Описание слайда:

Яички, или семенники (testes ), - мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон - тестостерон.

Развитие

Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно связано с развитием .

Различают три составные элемента развивающихся половых желез:

1. гоноциты , дающие начало овогониям или сперматогониям;
2. производные мезодермального целомического эпителия – будущие элементы половых желез;
3. мезенхимная ткань – соединительнотканные и гладкомышечные элементы гонад.

На медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются гребневидные утолщения – половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает начало половым шнурам , врастающим в половые валики. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi ), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis ).

В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.

Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes ), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis ), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis ), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes ).

Отводящие пути мужской половой системы развиваются из мезонефральных протоков , или Вольфовых каналов.

Парамезонефральный (мюллеров) проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus ), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса . После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.

В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон - тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД - ген половой детерминации приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.

К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой - одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.

Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.

Строение

Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой - брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea ). На заднем крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum testis ), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis ), разделяющие железу на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1 до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti ). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300-450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходят (около 10) выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens ), впадающих в проток придатка (ductus epididymis ).

Внутреннюю выстилку семенных канальцев образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране.

Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположена собственная оболочка (tunica propria ), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum basale ), миоидного слоя (stratum myoideum ) и волокнистого слоя (stratum fibrosum ). Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.

Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum ) имеет две основных популяции клеток:

1. сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae ), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и
2. поддерживающие клетки , или сустентоциты (epitheliocytus sustentans ), или же клетки Сертоли.

Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.

Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления , в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.

Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела - наружный базальный и внутренний адлюминальный .

В базальном отделе расположены сперматогонии , имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.

В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от клеток Сертоли.

Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Таким образом сустентоциты – основной компонент гематотестикулярного барьера. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата.

Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ аденогипофиза. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов.

Различают два вида поддерживающих клеток - светлые и темные. Светлые поддерживающие клетки продуцируют ингибин – фактор, тормозящий секрецию ФСГ . Темные поддерживающие клетки продуцируют фактор, стимулирующий деление сперматогенных клеток.

Генеративная функция. Сперматогенез.

Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение , рост , созревание и формирование .

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно современным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогоний типа А и типа В.

Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые - к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т.е. образуют синцитий . Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.

В следующий период (период роста ) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаються в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток - сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека).

Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов второго порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов второго порядка, т.е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.

Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды . Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза - период формирования, или спермиогенеза.

Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды постепенно уплотняется и уплощается.

В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы - акробласта , прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой . Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (flagellum ), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида.

Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.

Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в области связующего отдела и, наконец, она очень тонким слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.

Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут , но протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезке канальца имеется определенный набор клеток сперматогенного эпителия.

Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизирующим излучением) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные процессы развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании организма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся сперматозоиды и сперматиды. Последние набухают, нередко сливаются в характерные округлые массы - так называемые семенные шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длительно, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающего агента иногда оказывается возможным.

Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количестве и образуют большие скопления между запустевающими семенными канальцами.

Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки - гландулоциты, или клетки Лейдига , скапливающиеся здесь вокруг кровеносных и лимфатических капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона – тестостерона . Высокая концентрация тестостерона в семенных канальцах обеспечивается АСБ, синтезируемым клетками Сертоли.

Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) .

Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами - фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и лютропином (лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителио-сперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции гландулоцитов регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина.

Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника.

Некоторые термины из практической медицины:

• крипторхизм (cryptorchismus ; крипт- греч. kryptos скрытый, тайный + греч. orchis яичко; син.: крипторхидизм, крипторхидия, retentio testis ) -- аномалия развития: отсутствие в мошонке одного или обоих яичек, обусловленное задержкой их внутриутробного перемещения из забрюшинного пространства;
• сперма (греч. sperma ; син. семенная жидкость) -- жидкость, выделяемая при эякуляции, представляющая собой взвесь сперматозоидов в смеси секретов придатков яичка, предстательной, бульбоуретральной и других желез;
• азооспермия (azoospermia ; а- + греч. zoon живое существо + sperma семя, сперма) -- отсутствие сперматозоидов в сперме;

Мужская половая система состоит из парных мужских половых желез: яичек или семенников и добавочных органов мужского полового тракта: семявыводящих путей, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена. Мужские половые железы, продуцируя мужские половые клетки и половые гормоны, создают условия, обеспечивающие размножение организма.

Источником развития мужской половой системы являются половые валики - утолщения целомического эпителия, возникаю­щие на 3-4 неделе эмбрионального развития на поверхности пер­вичных почек. Чуть ранее, на 3-4 неделе у зародыша появляются первичные половые клетки - гоноциты и выселяются в толщу половых валиков. От половых валиков в мезенхимную строму пер­вичной почки врастают половые шнуры - - тяжи эпителия, внутри которых располагаются гоноциты. От мезонефрального протока первичной почки отщепляется параллельно ему идущий парамезонефральный проток. С этого периода (6 неделя эмбриогенеза) заканчивается индиферентная стадия развития половой системы, наблюдаемая у обоих полов, и начинается дифференцировка муж­ского или женского пола. В случае развития мужского пола парамезонефральный проток подвергается обратному развитию. Поло­вые шпуры превращаются в извитые семенные канальцы яичка. Дистальные концы половых шнуров соединяются с канальцами первичной почки. Из последних формируются выносящие каналь­цы придатка. Из верхней части мезонефрального протока обра­зуется придаток яичка, а из нижней части - семявыносящий про­ток. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса.

Яички - мужские половые железы, где образуются мужские половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон - тестостерон. Снаружи большая часть яичка покрыта серозной обо­лочкой, затем соединительно-тканной белочной. Утолщение по­следней на заднем крае семенника образует средостение яичка, от которого внутрь органа отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев, где непрерывно и волнооб­разно с момента достижения половой зрелости протекает процесс образования мужских половых клеток - сперматогенез. В сперма­тогенезе различают 4 стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В период размножения сперматогонии делятся митозом и дают себе подобные сперматогонии с 46 хромосомами в каждой сперматогонии. Сперматогонии, вступившие в стадию роста, называют сперматоцитами 1-го порядка. В них происходят сложные хромосомные преобразования - профаза мейоза. Ядра клеток увеличиваются, в них становятся видны хромосомы. При этом различают лептотенную стадию (хромосомы в виде тонких нитей),зиготенную (гомологичные хромосомы располагаются парами - 23 бивалента, хромосомы конъюгируют, обмениваясь генами), пахитенную (хромосомы укорачиваются и утолщаются в результате продолжающейся спирализации), диплотенную (каж­дая хромосома образует себе идентичную, что приводит к образова­нию тетрад - 23 тетрады) и диакинез (хромосомы еще более утол­щаются). Далее идут два деления созревания. В результате пер­вого деления мейоза или созревания образуется два сперматоцита

2 порядка (у полюсов оказываются диады, содержащие по одной хромосоме из каждого бивалента). Сперматоциты 2 порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1 порядка. Второе деление созревания проходит сразу за первым без редупликации хромо­сом. В анафазе второго деления к полюсам отходят монады. В результате образованные сперматиды получают столько монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2 порядка, т. е. гаплоидное число. В итоге из каждой сперматогонии образуется 4 сперма­тиды с гаплоидным набором хромосом. Четвертый период сперма­тогенеза - период формирования. Путем трансформации из сперматид образуются сперматозоиды. Сперматиды, небольшие клетки со светлыми ядрами, скапливаются у верхушек поддерживающих клеток, ядра сперматид уплотняются и вытягиваются. Сперматиды частично погружаются в цитоплазму поддерживающих клеток, где происходят клеточные преобразования сперматид в спермато­зоиды. Сформированные сперматозоиды поступают в просвет изви­того канальца.

Каждый извитой семенной канадец имеет сложноустроенную оболочку с внутренним базальным слоем, затем миоидным слоем, обеспечивающим ритмичное сокращение канальцев, и волокнис­тым наружным слоем с фибробластоподобными клетками. Самым внутренним компонентом извитого семенного канальца является эпителио-сперматогенный слой. Он состоит из пирамидальной формы поддерживающих эпителиоцитов - сустентоцитов, распо­ложенных на базальной мембране и сперматогенных клеток - сперматогоний, сперматоцитов 1-2 порядка, сперматид и сперма­тозоидов. Причем в нижних ярусах канальца, ближе к базальной мембране, располагаются молодые клетки, затем по мере дифференцировки они поднимаются в верхние ярусы и в просвет канальца, где располагаются созревшие спермии с головками и хвостиками. Сустентоциты имеют овальные или треугольные свет­лые ядра с темными ядрышками. Рядом с ними (тоже у базальной мембраны) видны стволовые сперматогонии и делящиеся сперма­тогонии с маленькими темными ядрами. У расположенных выше сперматоцитов ядра крупные с видимыми хромосомами. Еще выше, ближе к просвету канальца, видны светлые ядра только что образовавшихся сперматид, а также уплотняющиеся и вытягиваю­щиеся ядра сперматид, вступивших в период формирования. Сустентоциты имеют хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. В бухтообразных углублениях цитоплазмы боковых поверхностей этих клеток рас­полагаются дифференцирующиеся сперматоциты и сперматиды. Поддерживающие эпителиоциты, таким образом, создают условия для дифференцировки сперматогенных клеток, фагоцитируют дегенерирующие половые клетки, изолируют формирующиеся клетки от различных антигенов, синтезируют андроген, связываю­щий белок (АСБ), транспортирующий мужской половой гормон к сперматидам и продуцируют ингибин, тормозящий секрецию ФСГ гипофиза. Выявлена также разновидность сустентоцитов, выраба­тывающих фактор, стимулирующий деление половых клеток.

Между извитыми семенными канальцами в рыхлой соедини­тельной ткани, около кровеносных сосудов, группами распола­гаются крупные полигональной формы клетки с многочисленными включениями белков и гликогена - интерстициальные клетки - гландулоциты. В них хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС) и митохондрии с трубчатыми, везикулезными кристами, что указывает на способность к выработке стероидных гормонов. Гландулоциты вырабатывают мужской половой гор­мон - тестостерон - гормон стероидной природы. Генеративная и гормонообразовательная функция мужских половых гонад стиму­лируется фолликулостимулирующим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ) гормонами гипофиза. При различных повреждающих воздей­ствиях (высокой температуре, радиации) сперматогенные клетки могут атрофироваться. Сперматогенез при этом ослабляется или даже прекращается, а поддерживающие эпителиоциты и гландуло­циты гипертрофируются.

Семявыводящие пути представлены системой канальцев яичек и его придатков, по которым сперма поступает в мочеиспускатель­ный канал. Из извитых семенных канальцев сперма поступает в прямые канальцы яичка, а затем в сеть семенника. Эти канальцы имеют широкий просвет и выстланы однослойным кубическим эпи­телием. Далее следует придаток яичка с двумя типами канальцев. Первые - это извитые выносящие канальцы с неровным просветом и эпителием, в котором чередуются высокие клетки с низкими кубичес­кими. Выносящие канальцы формируют головку придатка.

Вторые канальцы - проток придатка, образующий тело при­датка. Этот проток с ровным просветом выстлан двурядным эпите­лием. Придаток яичка служит резервуаром для накапливающейся спермы. Сперма разжижается секретом, вырабатываемым эпите­лием канальцев. Канал придатка в хвостовой части придатка переходит в семявыводящий проток. В семявыводящем протоке (семяпроводе), как во всех семявыводящих путях, имеется три оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная. Просвет семя­провода имеет звездчатую форму. В слизистой оболочке этого протока различают двурядный призматический эпителий и соб­ственную пластинку слизистой оболочки. В мышечной оболочке три слоя гладких миоцитов, обеспечивающих эякуляцию спермы:

внутренний и наружный - продольные, а средний - циркуляр­ный. Ниже места впадения семенных пузырьков в семявыносящий проток начинается семявыбрасывающий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал. В семявыбрасывающем протоке не имеется выраженной мышечной оболочки. Ход семявыводящих путей сопровождается добавочными железами. Добавочные железы мужской половой системы - это семенные пузырьки, вырабатывающие богатый фруктозой слизистый секрет, разжи­жающий сперму, бульбоуретральные трубчато-альвеоларные железы и предстательная железа.

Предстательная железа или простата - это мышечно-железистый дольчатый орган, сложная альвеолярно-трубчатая железа, охватывающая верхнюю часть мочеиспускательного канала. Железа состоит из концевых отделов и выводных протоков. Ее выводные протоки открываются в мочеиспускательный канал. Крупные выводные протоки выстланы многорядным эпителием, внутридольковые протоки - однорядными или двурядными эпите­лием, а концевые отделы - однослойным однорядным эпителием, с высокими слизистыми экзокриноцитами и мелкими клетками, расположенными у основания высоких. Особенностью железы является наличие гладких миоцитов в ее соединительнотканной строме. Функции предстательной железы многообразны. Секрет, выбрасываемый ею во время эякуляции, разбавляет сперму. Удаление предстательной железы ослабляет сперматогенез и продукцию тестостерона. В то же, время тестостерон влияет на функцию про­статы. Предстательная железа участвует в половой дифференцировке гипоталямуса по мужскому типу. Кроме того, простата вы­рабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.

К органам мужской половой системы относятся главные половые железы яички или семенники, семявыносящие пути, к которым относятся: придатки яичек, семявыносящие и семявыбрасывающие протоки, также к данной группе органов относятся добавочные половые железы, это: семенные пузырьки, предстательная железа, бульбо-уретральные железы.

Развитие и возрастные особенности мужских половых органов

На 3 неделе эмбриогенеза, в стенке желточного мешка, образуются первичные половые клетки гонобласты, они с током крови мигрируют к половым валикам. Они являются утолщением циломического эпителия первичной почки, там гонобласты размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем от половых валиков в сторону первичной почки врастают половые шнуры, которые дают начало извитым семенным канальцам, прямым канальцам, канальцам сети яичка и выносящим канальцам. На 7 неделе эмбрионального развития, под действием гена половой детерминации начинается развитие гонады по мужскому типу. Гонациты преобразуются в пресперматогонии и появляются клетки Сертоли. На 7 месяце внутриутробного развития яички опускаются в мошонку, но первые 6-8 лет жизни их канальцы не имеют просвета. И только в возрасте 7-8 лет просвет начинает появляться, пресперматогонии начинают активно делиться и образовывать изолированные сперматогонии, которые вновь вступают в период покоя и только в возрасте 10-15 лет их размножение интенсифицируется, увеличивается длина канальцев и начинают функционировать клетки Лейдега. Обратное развитие семенников начинается с возраста 50 лет, но процесс сперматогенеза может продолжаться длительное время, ориентировочно до 80 лет.

Мезонетральные проток дает начало протоку придатка и семявыносящему протоку. Семенные пузырьки и предстательная железа развиваются из выростов мочеполового синуса.

Строение яичек или семенников

Семенники это парный орган элипсоидной формы, располагающийся в мошонке и окруженный несколькими оболочками из которых непосредственно прилежит к яичку белочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Она по заднему краю яичка утолщается образуя средостение. От средостения в паренхиму отходят перегородки (септы), которые делят яичко в среднем на 250 долек, которые имеют коническую форму. В каждой дольке содержаться 1-4 извитых семенных канальцев, длинной 30-80 см. в стенке этих канальцев происходит сперматогенез. Пространство между извитыми семенными канальцами заполнено стромой или интерстицией, представленным рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находится большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных окончаний и интерстициальных клеток Лейдега.

Клетки Лейдега - это клетки округлой формы, с оксифильной цитоплазмой, округлым ядром. Они секретируют мужской половой гормон тестостерон и его производные.

Строение извитых семенных канальцев

Стенка извитых семенных канальцев иначе называется собственная оболочка и состоит из трех слоев:

Наружный – волокнистый слой, который состоит из наружной части, представленной фибробласто-подобными клетками и внутренней части – представленной коллагеновыми волокнами.

Средний – миоидный, он представлен миоидными клетками, которые по строению сходны с гладко-мышечными клетками, т.к. имеют веретенообразную форму, соединяются друг с другом конец в конец, плотными контактами. Благодаря их сокращениям происходит изменение просвета извитых семенных канальцев.

Внутренний – базальный, состоит из коллагеновых волокон, под данным слоем располагается базальная мембрана, на которой находится эпителио-сперматогенный слой (сперматогенный эпителий). Он состоит из эпителия циломического типа, который представлен собственно эпителиальными клетками и сперматогенными клетками, находящимися на разных этапах своего развития. Собственно-эпителиальные клетки или поддерживающие клетки или сустентоциты или фолликулярные клетки или клетки сертоли.

Клетки Сертоли имеют пирамидальную форму, крупные размеры, своей базальной частью располагаются на базальной мембране, в этой базальной части содержится крупное с изрезанными контурами ядро, хорошо развитая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы, апикальная часть клетки представлена многочисленными цитоплазматическими выростами. На боковых поверхностях данной клетки находятся бухто-образные углубления, в которых находятся развивающиеся сперматогенные клетки, которые по мере своего созревания продвигаются по клетке Сертоли, как по конвейеру. Также на боковых поверхностях сустентоцитов ближе к базальному полюсу имеются отростки, при помощи которых клетки соединяются плотными контактами. В связи с этим сперматогенный эпителий подразделяется на два не сообщающихся друг с другом отсека или компартмента это: базальный отсек, в котором находятся сперматогонии, и адрюминальный отсек (околополосной) в котором располагаются остальные виды сперматогенных клеток.

В базальном отсеке происходит стадия размножения сперматогенеза, заключающаяся в митотическом делении сперматогоний. Различают:: сперматогонии типа А (резервные или стволовые), они редко делятся и прилежат к базальной мембране, сперматогонии типа В они вступают в сперматогенез, также лежат вблизи базальной мембраны, но уже не всегда с ней контактируют.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития, то есть они связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, затем эти клетки через зону приоткрывшихся контактов поступают в адрюминальный отсек и вступают во вторую стадию сперматогенеза (стадию роста), и с этого момента они называются сперматоциты 1го порядка. В этом же отсеке происходят остальные стадии сперматогенеза, а это стадия созревания и формирования, в результате которых образуются сперматоциты 2го порядка, сперматиды и сперматозоиды. Такая изоляция необходима в связи с тем, что начиная со стадии сперматоцита 1го порядка сперматогенные клетки приобретают неизвестные организму антигенные свойства, поэтому они должны быть изолированы от крови и лимфы. Таким образом клетки Сертоли являются важнейшим компонентом гематотестикулярного барьера, который предотвращает имунную реакцию организма на собственные развивающиеся половые клетки.