Понятие «зарождение новой жизни», как правило, ограничивается исключительно ассоциациями о зачатии ребенка как о результате страстной встречи яйцеклетки и сперматозоида. Далее же, по мнению большинства, наступает беременность, плод развивается и у будущей мамочки вырастает большой живот. Чего уж тут мудрить, все банально просто… На самом же деле пренатальное развитие человека – очень важный и тонкий процесс, требующий глубокого изучения. Попробуем разобраться в тонкостях одного из его этапов – дробления зиготы.

Зигота – это оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка. Именно с оплодотворения, которое может происходить в течение 3-х дней после полового акта, начинается внутриутробное развитие человека. В результате проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит слияние их ядер с хромосомными наборами из 23 отцовских и 23 материнских хромосом и образуется ядро с присущим всем клеткам организма, за исключением половых, полным набором из 46 хромосом. После этого происходит дробление зиготы.

Дробление зиготы человека – 3-4-дневный процесс деления эмбриона на мелкие части-клетки путем воспроизведения их структуры аналогично структуре материнской клетки (митоза или деления по типу клонирования) с сохранением ее общего размера (около 130 мкм). Бластомеры – клетки, образовавшиеся при дроблении зиготы, также делятся, причем разными темпами, иными словами их деление не синхронно.

В результате первого деления зиготы выходит два дифференцированных бластомера. Один, более крупный, «темный», является основой для развития тканей и органов эмбриона. Совокупность полученных при последующих делениях крупных бластомеров называется эмбриобластом. Второй, мелкий и «светлый» вид бластомера, деление которого происходит быстрее, образует совокупность себе подобных – трофобласт. С его помощью возникают пальцевидные ворсинки, необходимые для последующего крепления зиготы к полости матки. Бластомеры, не взаимодействуя друг с другом, удерживаются с помощью лишь блестящей оболочки яйцеклетки. Ее разрыв может привести к развитию генетически идентичных эмбрионов, например, однояйцевых близнецов.

В результате дробления зиготы образуется многоклеточный зародыш, состоящий из клеточных слоев эмбриобласта (внутри) и трофобласта (по периферии). Это стадия морула – период эмбрионального развития, при котором в зародыше насчитывается до сотни клеток, дробление и образование которых осуществляется по мере передвижения эмбриона по яйцеводу в полость матки. В виду отсутствия самостоятельной подвижности, перемещение дробящейся яйцеклетки происходит под влиянием гормонов прогестерона и эстрогена за счет перестальтики мускулатуры яйцевода, движения ресничек его эпителия, а также при перемещении секрета желез в маточной трубе. Где-то на 6-е сутки после оплодотворения попадание морулы в матку приводит к началу процесса бластуляции – образования бластоцисты, представляющей собой полый пузырек, наполненный жидкостью, из хорошо развитых слоев трофобласта и эмбриобласта.

Приблизительно на 9-10 день происходит врастание (имплантация) эмбриона в стенку матки, который уже находится в полном окружении ее клеток. С этого момента у женщины прекращается менструальный цикл, и можно определить наступление беременности.

Дробление (сегментация) у отдельных представителей разряда позвоночных имеет в общем одинаковое течение; однако, как уже было упомянуто выше, оно находилось под влиянием факторов, которые во время филогенеза воздействовали на развитие в виде последствий влияния внутренней и внешней среды, в которой организмы проживали во время своего родового развития (ценогенетические факторы).

При наблюдении за изменениями , происходящими в яйцеклетках согласно филогенетическому развитию яиц отдельных представителей разряда позвоночных, можно заметить, что яйцевые клетки в значительной мере отличаются друг от друга по содержанию питательного и строительного вещества - желтка. Яйцевые клетки ланцетника (Amfioxus), организма, который в филогенетическом отношении считается наиболее низко организованным существом, но который уже обладает прочной спинной областью, относятся к числу олиголецитальных.

Однако, в соответствии с филогенетическим развитием , количество желтка в яйцеклетках позвоночных животных, являющихся филогенетически наиболее высоко организованными организмами, все более возрастает, достигая максимального количества в птичьих яйцеклетках, которые являются относительно очень крупными и полилецитальными. Под влиянием ценогенетических факторов (факторов, воздействующих из внешней среды и обусловливаемых изменением образа жизни, а следовательно, и развития) количество желтка в процессе филогенетического развития по направлению к человеку все более уменьшается, благодаря чему яйцеклетки человека и высших млекопитающих становятся снова (вторично) олиголецитальными.

Наличие вариабельного количества желтка оказывает, как уже было сказано выше, значительное влияние на процесс дробления яйцеклетки. Яйцевые клетки с малым содержанием желтка (олиголецитальные) дробятся полностью, то есть все вещество оплодотворенного яйца при дроблении делится на новые клетки, бластомеры (яйцеклетки голобластического вида). Наоборот, у яйцеклеток, содержащих желтка больше, или даже большое количество желтка (полилецитальных), борозды дробления непрерывно дробят только меньшую часть ооплазмы, расположенную на так называемом анимальном полюсе, где желточных гранул меньше (яйцеклетки меробластического вида).
В соответствии с этим у отдельных представителей разряда позвоночных различаются следующие типы дробления.

1. Полное дробление . К полному, тотальному дроблению относятся те случаи, когда в процессе дробящего деления делится вся оплодотворенная яйцевая клетка и борозды дробления распространяются по всей ее поверхности. По этому типу дробятся яйцевые клетки голобластического вида. В зависимости от содержания в ооплазме большего или меньшего количества желтка, а также в зависимости от его распределения в ооплазме, при дроблении возникают бластомеры либо сравнительно одинаковой величины (полное равномерное, эквальное, или адэквальное дробление), либо бластомеры различной величины, а именно более крупные в области с большим содержанием желтка и менее крупные в том месте, где желтка меньше (полное неравномерное, инэквальное дробление). Более крупные бластомеры называются макромерами, менее крупные - микромерами.

Полное эквальное, или адэквальное , дробление свойственно олиголецитальным, изолецитальным яйцеклеткам (ланцетник, высшие млекопитающие и человек); по полному инэквальному типу дробятся мезолецитальные яйцевые клетки анизолецитального и умеренно телолецитального вида (некоторые низшие рыбы и земноводные).

2. Частичное, парциальное, дробление . По частичному типу дробятся яйцевые клетки, содержащие значительное количество желтка (полилецитальные яйцеклетки), у которых из-за их больших размеров борозды дробления при клеточном делении проникают только в область анимального полюса, где находится клеточное ядро и где слой ооплазмы содержит меньше желточных гранул (высшие рыбы, пресмыкающиеся, птицы и некоторые низшие млекопитающие, яйцеродные).

При таком дроблении на анимальном полюсе сравнительно крупного яйца дробится только круглое поле (диск), в то время как остаток яйцевой клетки (желточный шар) остается не раздробленным (парциальное дисковидное дробление). У насекомых их полилецитальные центролецитальные яйцеклетки хотя и дробятся по всей поверхности, но центр клетки, содержащий большое количество желтка, остается не раздробленным (парциальное поверхностное дробление).

В приведенном рисунке показаны отдельные виды яйцевых клеток в зависимости от содержания и распределения желтка в ооплазме, а также в зависимости от соответствующего типа дробления.

Элементарной единицей всего живого на Земле является клетка. Именно образование новых клеток позволяет организму расти и развиваться. Жизнедеятельность и строение этих единиц весьма сложно и зависит от специфики предназначения.

Появление термина «зигота»

Появление термина «зигота» является заслугой немецкого ученого Эдварда Страсбургера, который всю свою жизнь посвятил изучению цитологии и хромосомной теории наследственности. Именно он в конце XIX века впервые пришел к выводу, что в растительном, животном и человеческом организме происходит примерно по одной и той же схеме.

Зигота: определение

1. Прямое развитие. В этом случае ребенок по внешним и внутренним признакам схож с родителями. Отличия состоят в размерах и недоразвитии некоторых органов. Характерно для птиц и млекопитающих, в том числе для человека.
2. Непрямое развитие. При таком типе развития ребенок (личинка) имеет множество отличий с родителями. Характерно для лягушек и насекомых.

Зиготы - это клетки, дублирующие генотип родителей. Но в процессе развития зародыша клетки начинают различаться по строению и выполнять различные функции. Это происходит из-за того, что одни виды генов функционируют в одних клетках, а другие в других. Таким образом, организм является сложноорганизованной системой, в основе которой лежит зигота.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делœений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое делœение дробления начинается после объединœения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делœений дробления является то, что с каждым делœением клетки становятся всœе мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объёмов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, к примеру, для этого требуется шесть делœений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делœениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и делœения следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределœения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного делœения - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всœех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого делœения соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго делœения проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делœений меридианные, ᴛ.ᴇ. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделœенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего делœения проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем делœение опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, ᴛ.ᴇ. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, в связи с этим такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость делœения бластомеров. В случае если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределœением желтка и степенью синхронности делœения анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего делœения, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением делœения с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:

I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восœемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;

1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Рис. 7.2. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

К примеру, весь цикл делœения в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всœего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всœех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делœением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всœех репликонах одновременно, синхронно. По этой причине время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, к примеру транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, к примеру, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для делœения клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет делœение цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всœего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. По этой причине цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

Дробление - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Дробление" 2017, 2018.